биология микроорганизмов

STUDENTUHELP.RU

КОНТРОЛЬНЫЕ, КУРСОВЫЕ, РЕФЕРАТЫ. ГОТОВЫЕ И ПОД ЗАКАЗ.

На главную

Микрооганизмами принято называть мельчайшие живые существа, раз-

меры которых меньше или немногим превышают разрешающую способность че-

ловеческого глаза (0,2 мм).

Число известных микроорганизмов составляет много тысяч, причем

открываются все новые виды. Большинство микроорганизмов в отличие от

макроорганизмов одноклеточные, а имеющиеся многоклеточные формы срав-

нительно мало дифференцированы. Но в систематическом отношении микро-

организмы не представляют собой единой группы.

На основании особенностей организации клеток, прежде всего гене-

тического аппарата, они подразделяются на эукариот и прокариот. К эу-

кариотным микроорганизмам относятся многие водоросли, грибы и просте-

йшие. Для всех эукариот характерно наличие в клетках ядра, окруженного

мембраной и содержащего набор хромосом, в которых находится ДНК, несу-

щая основную генетическую информацию. Кроме того, клетки эукариот име-

ют развитый эндоплазматический ретикулум, митохондрии (синтезирующие

формы и хлоропласты ), а также другие органеллы общего характера.

Участие эукариотных микроорганизмов наряду с вегетативным и бесполым

размножением установлена способность к половому процессу.

Прокариоты, или бактерии, объединяют только микроформы. Организа-

ция их клеток более простая, чем у эукариот. Ядро прокариот, называе-

мое нуклеоидом, не окружено мембраной и представлено одной кольцевой

молекулой ДНК. Эндоплазматический ретикулум, митохондрии и другие обо-

собленные органеллы, свойственные эукариотам, у прокариот отсутствуют,

а их функции выполняет клеточная мембрана.

Большинство бактерий, также как водоросли и грибы, имеют жесткую

клеточную стенку, но состав ее иной, чем у эукариот. Типичным компо-

нентом клеточной стенки большинства прокариот, относящихся к эубакте-

риям, является пептидогликан муреин, состоящий из N-ацетилглюкозамина

и N-ацетилмурамовой кислоты. Ни у одного из эукариот такой полимер не

обнаружен. Имеются также и другие различия.

Микроорганизмам принадлежит важная роль в природных процессах, а

также в практической деятельности человека. Благодаря небольшим разме-

рам микроорганизмы легко перемещаются с токами воздуха, по воде и дру-

гими способами, поэтому они быстро распространяются и встречаются в

самых разных местах, включая и те, где другие формы жизни иногда от-

сутствуют. Характеризуют микроорганизмы способность к быстрому размно-

жению и разнообразие физиологических и биохимических свойств. В ре-

зультате некоторые из них могут расти в так называемых экстремальных

- 3 -

условиях, которые для большинства других микроорганизмов неблагоприят-

ные или вообще не поддерживают рост.

Наряду с мезофилами, оптимальная температура для роста которых

составляет 25-30 С, среди микроорганизмов есть так называемые психро-

филы, некоторые из которых могут развиваться при температуре, близкой

к нулю. Такие микроорганизмы распространены в морях и океанах, в пеще-

рах, но обнаруживаются и в других местах, в том числе в холодильных

установках. Известны также термофильные микроорганизмы, рост которых

наблюдается при 60-80 С и даже выше (90-110). Такие экстремальные тер-

мофилы обнаружены, например, среди бактерий, встречающихся в геотер-

мальных источниках.

В зависимости от отношения микроорганизмов к молекулярному кисло-

роду их принято делить на облигатные аэробы, факультативные анаэробы,

аэротолерантные анаэробы и облигатные анаэробы. Большинство микроорга-

низмов, как и макроорганизмы, являются облигатными аэробами (для рос-

та им необходим молекулярный кислород). Наряду с этим есть микроорга-

низмы, которые хотя и нуждаются в наличии О2, но могут расти или лучше

растут при низком его содержании (2-10%). Такие микроорганизмы называ-

ют микроаэрофилами, а условия в которых они растут, микроаэробными.

Факультативные анаэробы растут как в присутствии, так и в отсутс-

твии О2. Но в зависимости от условий роста происходят изменения в их

метаболизме, прежде всего в энергетических процессах. Как правило, при

наличии молекулярного кислорода такие микроорганизмы переключаются на

окисление субстрата с участием О2, т.е. на аэробное дыхание, поскольку

оно более выгодно, чем получение энергии в результате анаэробных про-

цессов. Наглядным примером могут служить некоторые дрожжи, способные

осуществлять в анаэробных условиях спиртовое брожение, а в аэробных

полностью окисляющие в процессе дыхания сахара с образованием углекис-

лоты и воды. Довольно много факультативных анаэробов и среди бактерий.

Это Escherichia, некоторые представители рода Bacillus, Paracoccus de-

icans и ряд других.

К аэротолерантным анаэробам принадлежат многие молочнокислые бак-

терии, способные расти в присутствии молекулярного кислорода, но при

этом их метаболизм остается таким же, как и в анаэробных условиях. И

в том и в другом случае они осуществляют брожение.

Облигатные анаэробы не только не нуждаются для роста в наличии

молекулярного кислорода, но и для многих видов он токсичен даже в нич-

тожно малой концентрации. К числу строгих анаэробов относятся метаноб-

- 4 -

Возможные типы питания микроорганизмов

———————————————————————————————————————————————————————————————————————

| Источник | доноры | источник углерода |

| | ————————————————————————————————————|

——————————————————————————————————————————————————————————————————————|

| свет ——————————————————————————————————————————————————————|

Прим. Гетеротрофные организмы помимо органических веществ часто

используют и углекислоту, но как дополнительный источник углерода.

разующие, сульфатредуцирующие бактерии и ряд других прокариот. Среди

эукариот облигатными анаэробами являются некоторые простейшие, в част-

ности отдельные представители трихомонад.

Разнообразны возможные типы питания микроорганизмов.(См. табл.).

Часть из них, называемые фототрофами, как и зеленые растения, способны

использовать для роста энергию света (пурпурные и зеленые бактерии,

цианобактерии, прохлорофиты, некоторые галобактерии и водоросли). Ос-

тальные микроорганизмы, носящие название хемиотрофов, так же как жи-

вотные и человек, получают энергию в результате окисления различных

химических веществ. Среди фото- и хемотрофов известны виды, способные

все соединения клеток синтезировать их углекислоты. Их называют автот-

рофами. Особенно много автотрофов среди организмов,использующих в ка-

- 5 -

честве источника энергии свет (возможность фотосинтеза).

Многим микроорганизмам, как и животным, необходимы для роста ор-

ганические соединения, которые используются ими в биосинтетических

целях. Они носят название гетеротрофов.

В случае хемотрофов окисляемый субстрат, иначе называемый донором

электронов, обеспечивает получение организмом энергии и биосинтетичес-

кие реакции восстановительного характера. У фототрофов донор электро-

нов выполняет обычно только вторую функцию, поскольку источником энер-

гии служит свет.

Таким образом, с учетом источника энергии, донора электронов и

характера веществ, используемых в биосинтетических процессах, возмож-

ных типов питания восемь; каждый из них pеализуется большим или мень-

шим числом микpооpганизмов, относящихся к пpокаpиотам. В отличие от

этого эукаpиотные микpооpганизмы, как и макpооpганизмы, пpоявляют спо-

собность либо к фотолитоавтотpофии, либо к хемооpганогетеpотpофии.Пеp-

вый тип питания пpисущ водоpослям и высшим pастениям, втоpой - гpибам,

животным, включая пpостейшие, и человеку. Дpугие типы питания, очевид-

но,оказались менее удачными и не явились основой для двух основных

напpавлений эволюции, пpиведших к возникновению высокооpганизованных

фоpм эукаpиот.

В то же вpемя сохpанение у бактеpий pазных типов питания, видимо,

имеет существенное значение для их выживания пpи наличии более совеp-

шенных фоpм и позволяет неpедко pасти в весьма специфических условиях.

Кpоме того, микpооpганизмы в целом хаpактеpизуются способностью

использовать гоpаздо больше химических веществ, чем микpооpганизмы.Это

касается пpежде всего соединений углеpода.

Hекотоpые микpооpганизмы pастут на очень сложных оpганических

сpедах, содеpжащих те или иные фактоpы pоста, т.е. вещества, котоpые

необходимы им в готовом виде, поскольку синтезиpовать их они сами не

могут. Чаще всего фактоpами pоста являются витамины, но могут быть

аминокислоты, пуpины, пиpимидины и дpугие оpганические соединения. Да-

же отдельные виды и штаммы микpооpганизмов, котоpых относят к автотpо-

фам, обнаpуживают такую потpебность.

Оpганизмы, нуждающиеся в фактоpах pоста, называют ауксотpофами с

указанием на то, в каком или в каких конкpетно готовых соединениях они

нуждаются. Соответственно виды и штаммы, не обнаpуживающие эту потpеб-

ность носят название пpототpофов. К числу микpооpганизмов, пpоявляющих

высокую тpебовательность к составу сpеды и нуждающихся в pяде фактоpов

- 6 -

pоста , относятся многие молочнокислые бактеpии, а также пpедставители

пpостейших. Ауксотpофные штаммы микpооpганизмов легко обpазуются в pе-

зультате мутаций.

Известны также микpооpганизмы (называемые паратрофами),которые

являются облигатными внутриклеточными паразитами. К числу таковых от-

носятся риккетсии.

Из-за высокой требовательности в отношении питания подбор сред

для выращивания некоторых микроорганизмов является сложной проблемой,

а часть видов на искусственных средах культивировать вообще не удает-

ся. На многие микроорганизмы, даже из числа гетеротрофов, хорошо рас-

тут на синтетических средах, содержащих всего одно органическое соеди-

нение углерода, которое используется как источник энергии в биосинте-

тических целях.

Значительное число микроорганизмов способно использовать белки,

нуклеиновые кислоты, парафины, разные углеводы, включая целлюлозу и

другие высокомолекулярные вещества.

С другой стороны, есть микроорганизмы, рост которых обеспечивают

такие простые органические вещества, как этанол, ацетат, гликолат и

многие другие. Широко распространены так называемые метилотрофы, ис-

пользующие в качестве источника энергии и углерода метан, метанол, ме-

тилированные амины и монооксид углерода, которые рост микроорганизмов

не поддерживают, а многие даже токсичны.

Наряду с использованием различных природных соединений углерода

некоторые микроорганизмы могут воздействовать и на синтетические ве-

щества, включая пластмассы и пестициды.

Характерная особенность ряда бактерий - способность расти, полу-

чая энергию в результате окисления молекулярного водорода, аммония,

нитритов, солей двухвалентного железа и некоторых других неорганичес-

ких соединений. При этом многие из них растут в автотрофных условиях.

Соответственно окисляемым субстратам выделяют такие группы хемолитоав-

тотрофов, как водородные, нитрифицирующие, серные бактерии, железобак-

терии. К числу хемолитоавтотрофных микроорганизмов, окисляющих Н2, от-

носятся также многие метанобразующие бактерии, отдельные представители

ацетатобразующих, сульфат- и серувосстанавливающих бактерий.

Различные возможности проявляют некоторые микроорганизмы в отно-

шении источников азота. Некоторые виды хорошо растут на средах с пеп-

тоном и другими органическими азотсодержащими соединениями, в том

числе мочевиной. Значительное число микроорганизмов могут ассимилиро-

- 7 -

вать нитраты и еще больше аммоний.

Интересной и важной особенностью ряда прокариотных микроорганиз-

мов является их особенность фиксировать молекулярный азот. Долгое вре-

мя считалось, что это свойство проявляется лишь у немногих видов, как-

то у азотобактеров, отдельных представителей клостридий и фототрофных

бактерий, а также у клубеньковых бактерий. Однако в последние годы

показано, что способность к ассимиляции молекулярного азота распрост-

ранена более широко.

Многие микроорганизмы, как и растения могут использовать для син-

теза серусодержащих соединений клеток сульфаты. Но некоторые виды спо-

собностью к ассимиляционной сульфатредукции не обладают и поэтому нуж-

даются для роста в наличии восстановленных соединений серы.

Помимо потребности в так называемых макроэлементах, или в основ-

ных биоэлементах, к которым относят углерод, азот, кислород, водород,

фосфор, серу, магний, железо, калий и кальций, микроорганизмы нуждают-

ся для роста в ряде других элементов, но обычно в гораздо меньшем ко-

личестве. Поэтому их называют микроэлементами или минорными биоэлемен-

тами. В основном это различные металлы (цинк, медь, кобальт, никель,

молибден, медь и ряд других), входящие в состав отдельных ферментов.

Однако следует отметить, что потребность отдельных микроорганизмов в

некоторых элементах может существенно различаться и зависит иногда от

условий их роста.

Например, потребность бактерий в молибдене существенно возрастает

при использовании ими в качестве источника азота нитратов или молеку-

лярного азота, поскольку этот элемент входит в состав нитратредуктазы

и нитрогеназы, т.е. ферментов, участвующих в ассимиляции клетками со-

ответственно NO3- и N2. Для роста бактерий, получающих энергию в ре-

зультате окисления Fe2+ до Fe3+, железо необходимо в значительно боль-

шем количестве, чем требуется другим организмам.

Для многих известных микроорганизмов характерен лабильный метабо-

лизм. Такая способность выражается не только в их способности исполь-

зовать большое число разных соединений углерода, азота и других эле-

ментов, но нередко проявляется в переключении с одного типа питания на

другой. Например, значительное число фототрофных микроорганизмов могут

расти в темноте в гетеротрофных, а некоторые и в автотрофных условиях.

Ряд бактерий проявляет способность и к хемолитоавтотрофии, и к хемоор-

ганонегетеротрофии. Такие организмы принято называть факультативными

автотрофами.

- 8 -

Некоторые микроорганизмы обнаруживают способность к так называе-

мой миксотрофии, или смешанному типу питания. Например, одновременное

использование в процессах биосинтеза органических и ассимиляции угле-

кислоты по тому же типу, как в автотрофных условиях. Известны также

случаи, когда микроорганизмы одновременно окисляют и органические и

неорганические субстраты. Особенно четко способность к миксотрофии

проявляется при их культивировании в проточных условиях с лимитирова-

нием по разным субстратам.

Однако ряд микроорганизмов характеризуется постоянством своих

потребностей в питании и, соответственно, процессах метаболизма. Среди

них есть облигатные фототрофы и облигатные хемотрофы. Известны обли-

гатные автотрофы, которые используют органические вещества в очень ог-

раниченной степени, и во всех условиях основным источником углерода

для них служит углекислота. Примером могут служить многие цианобакте-

рии и нитрифицирующие бактерии. Напротив, некоторым гетеротрофам всег-

да необходимы определенные органические соединения. Часть из них, как

уже отмечалось, удается культивировать только на сложных средах, со-

держащих ряд факторов роста. К числу таковых относится, например, ряд

молочнокислых бактерий. Но есть микроорганизмы рост которых возможен

на средах, содержащих очень простые органические вещества, например,

метан или метанол. Однако другие соединения углерода их заменить не

могут.

Изучение различных микроорганизмов значительно расширило предс-

тавление о том, в каких условиях возможно существование жизни. В ре-

зультате проведенных исследований установлен также ряд важнейших био-

химических закономерностей. Оказалось, что многие реакции, которые

имеют место у микроорганизмов, аналогично таковым у растений и живот-

ных. Это подтверждает биохимическое единство всех организмов, обитаю-

щих на Земле. Вместе с тем установлено, что некоторые микроорганизмы

имеют особенности не только в составе своих клеток, но и в тех процес-

сах, которые могут осуществлять.

Выше уже отмечалось, что только некоторые бактерии способны асси-

милировать молекулярный азот с образованием из него аммиака, который

используется для синтеза аминокислот и других азотсодержащих веществ

клеток. Лишь некоторые микроорганизмы могут расти, используя углеводо-

роды, лигнин и ряд других соединений углерода, а также получая энергию

в результате окисления ряда неорганических веществ. Это определяется

наличием у них особых ферментов, катализирующих реакции, к которым

- 9 -

другие виды не способны. Только среди микроорганизмов есть виды, спо-

собные расти в отсутствие молекулярного кислорода. В результате таких

энергетических процессов, как различные брожения и анаэробное дыхание.

До недавнего времени считали, что фотосинтез облигатно связан с

наличием у организмов, которые его осуществляют того или иного хлоро-

филла, представляющего собой магнийсодержащие тетрапиррольные пигмен-

ты. Однако недавно установлено, что у галобактерий, способных к фото-

синтезу данный процесс происходит при участии пигментбелкового комп-

лекса бактериородопсина, в который входит С20 - каротиноид ретиналь.

Этот комплекс очень похож на ретиналь, являющийся зрительным пигментом

животных.

Большинство автотрофов, включая растения и микроорганизмы, асси-

милируют углекислоту в результате действия рибулозобифосфатного цикла,

называемого также циклом Кальвина. Однако у фототрофных зеленых и се-

робактерий, а также у некоторых хемотрофных бактерий (Hydrogenobacter

и Sulfolobus), как недавно установлено функционирует совершенно иная

система автотрофной ассимиляции углекислоты, получившая название восс-

тановительного цикла трикарбоновых кислот.

Похожим путем ассимилируют углекислоту метанобразующие бактерии,

но процесс не имеет циклического характера. Аналогичным образом, види-

мо, происходит усвоение углекислоты анаэробными бактериями, образующи-

ми ацетат, а также некоторыми другими анаэробами из числа прокариот.

Важным результатом изучения метаболизма микроорганизмов, способ-

ных расти за счет использования метана, метанола и других С1 - соеди-

нений более восстановленных,чем СО2 является открытие у них трех прин-

ципиально различных путей ассимиляции формальдегида: серинового, рибо-

лозомонофосфатного и ксилулозофосфатного циклов. Таких примеров, сви-

детельствующих о разнообразии путей ассимиляции и диссимиляции микро-

организмами различных соединений, можно привести очень много.

Трудно переоценить значение микроорганизмов в круговороте ве-

ществ, который осуществляется в природе. В результате способности воз-

действовать на разнообразные субстраты, нередко накапливая при этом в

среде те или иные продукты метаболизма, и быстро расти в разных усло-

виях микроорганизмы вызывают существенные изменения в окружающей сре-

де. Они играют важнейшую роль в превращении многих веществ в почве и

водоемах, участвуют в формировании и разрушении месторождений ряда по-

лезных ископаемых, а также других природных процессах.

- 10 -

Без многих процессов, которые осуществляют микроорганизмы в при-

роде, жизнь на Земле давно бы прекратилась или приняла другие формы.

Наглядным примером значения микроорганизмов в природе является их ак-

тивное участие в разложении азотсодержащих органических веществ в поч-

ве, ведущем к образованию аммония и нитратов, а также фиксация молеку-

лярного азота, отчего зависит рост растений.

Не меньшее значение имеет разложение микроорганизмами и безазо-

тистых полимерных соединений, прежде всего целлюлоза, которая в огром-

ных количествах образуется ежегодно растениями. В результате деятель-

ности микроорганизмов происходит также освобождение окружающей среды

от ряда загрязняющих и ядовитых веществ, в частности пестицидов.

. .

загрузка...

.////........................................